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群落结构
群落的结构（structure of community）是指群落内各种生物在空间和时间上的配置状况。群落结构的主要特征表现在种类组成、外貌和生活型的组成、垂直结构、水平结构以及外貌和结构的季节与昼夜的变化。
⑴．群落的外貌和生活型
● 群落外貌
生物群落的外貌系指群落的外部表相，主要取决于植被的特征。陆地群落的外貌是由组成群落的植物生活型（life form）所决定的。要描述群落的外貌，首先必需了解植物的生活型。
● 生活型和生活型谱
生活型 生活型系指植物对于综合环境条件的长期适应，在外貌上表现的植物类型。它的划分常根据植物的形态、大小、分枝等外貌特征，同时考虑到植物生命期的长短。通常把植物分为乔木、灌木、半灌木、木质藤本、草质藤本、多年生草本、一年生草本、垫状植物等是一种早期的、人们习用的生活型分类。目前普遍采用Raunkiaer系统。他按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式为依据，把高等植物分为五大生活型类群，在各类群之下再按照植物的高度、芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点（草质、木质）、以及旱生形态与肉质性的特征，再细分为30个较小的类群。
l 高位芽植物（phanerophytes） 芽或顶端嫩枝位于离地面较高处的枝条上，如乔木、灌木等。根据体型的高矮又可分成大型（30m以上）、中型（8～30m）、小型（2～8m）及矮小型（0.25～2m）4类，再根据是常绿还是落叶，以及是否有芽鳞归并成15个亚类。
l 地上芽植物（chamaephytes） 植物的芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处（不超过土表25cm），因而受土表残落物保护。常分为4个亚类。
l 地面芽植物（hemicryptophytes） 植物在不利季节，地上部分死亡，只是被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面有芽，常分为3个亚类。
l 地下芽植物（geopnytes） 芽位于土表以下或水中，分为7个亚类。
l 一年植物（therophytes） 植物只能在良好的季节中生长，以种子形式渡过不良季节。
生活型谱 群落中植物生活型的组成，是群落对外界环境最综合的反映指标。统计某一地区或某群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱（spectrum of life form），通过生活型谱，可以分析某一群落与生境（特别是与气候）的关系。制定某地区或某群落的生活型谱时，首先弄清整个地区（或群落）的全部种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归并在一起，按下面公式计算：

r：某一生活型百分率
a：该地区该生活型种数
b：该地区全部种数
从表4－5可见，凡高位芽占优势的，就反映群落所在地区的气候在植物生长季节中温热多湿；地面芽占优势的，反映该地区具有较长的严寒季节；地下芽占优势的，环境比较冷湿；一年生植物占优势的，气候比较干旱。
水生群落的外貌区别主要决定于水的深度和水流特征，因为浮游生物个体很小（在显微镜下才能见到）而分散。虽然在不同的季节，大量富集时呈现出一定的色彩，但一般不形成大的结构。只有海底或湖底的水生群落，外貌才有比较明显的区别，如珊瑚礁，星状、羽毛状、扇状的腔肠动物、棘皮动物等。
⑵．群落的垂直结构
生物群落形成过程中，由于环境的逐渐分化，导致对环境有不同需求的物种生活在一起，各自占据群落中的一定空间，群落的这种垂直分化称为群落垂直成层现象（vertical stratification）。
● 陆生群落的垂直结构
群落的垂直分层结构首先取决于植物的生活型。不同生活型的植物占据群落不同高度的地上空间和不同深度的土壤层次，从而导致植物的地上和地下成层现象。地上部分的分层，主要决定于环境因素的光照、温度和湿度等条件；决定地下分层的主要因素是土壤的物理和化学性质，特别是水分和养分。由此看来，成层现象是植物群落与环境条件相互作用的一种特殊形式。群落所在地的环境条件越丰富，群落层次越多，层次结构也越复杂。
发育完好的森林群落，按植物的生长型可划分成乔木层、灌木层、草木层和地被层四个基本层次（图4－3）。在各层中又可按同化器官在空中排列的高度划分亚层。在林业工作中，常把高度相差不超过10％的树林划为同一亚层。乔木层直接接受阳光，是进行初级生产的主要地方，其发育状况直接影响下面的层次，在创造群落环境中起主要作用，是群落的主要层。主要层以下各层也都由不同种类的植物组成，对生态条件有特殊的要求，具有各自的小生境特点。但总的趋势是层次越低，耐阴性越强，特别是群落地层的光照微弱，只能生长阴生植物，它们不能适应强光照射和温度、湿度的大幅度变化。它们在不同程度上依赖主要层所创造的植物环境而生存。由这些植物所构成的层次在创造群落环境中起着次要作用，是群落的次要层。群落除了自养、独立支撑的植物所形成的层次外，还有一些植物，如藤本植物，寄生和附生植物，它们并不独立形成层次，而是分别依附于各层次中直立的植物体上，称为层间植物。藤本植物和附生植物在生态习性上基本是喜光的，大多数在群落上层稍有空隙而透光处生长，因而又称“填空植物”。层间植物主要在热带、亚热带森林中生长发育，而不遍及所有类型的群落中，是群落结构的一部分。
地下的成层现象和层次之间的关系和地上部分是相应的。森林群落中，一般草本植物的根系分布在土壤的最浅层，灌木较深，而乔木的根系深入地下更深处。地下各层之间的关系，主要围绕着水分和吸收养分而实现的。在草原群落中，各种植物的根系密集，比地上分层更为复杂。草原群落变化发展的方向，在很大程度上决定于优势植物的根系分布特点，例如，当其它条件相似时随着放牧强度的增加，或土壤中可溶性盐类含量的增加，草原植物的根系数量显著减少，且越向土壤表层集中，这就是草原开始退化的标志。因此，要全面研究草原群落的生活规律，必须研究其地下分层结构。
在群落的每一层中，往往栖息着不同特征的动物，也就是说动物在空间的分布也有一定的生态要求，不同物种占据群落的不同高度，即动物在群落中也具有分层现象。一般群落的垂直分层越多，动物种类也越多。陆地群落动物的多样性往往是植被层次发育的函数。
如表4－6所示，虽然大多数鸟类可以同时利用不同的层次，但每种鸟都有一个自己最喜好的层次。林鸽和茶腹鸟喜欢在林冠层，青山雀、长尾山雀、旋木雀和煤山雀喜欢在乔木层，沼泽山雀、大山雀和戴菊喜欢在灌木层，而乌鸫红胸鸲和鹪鹩则多在草被层或地面活动。
⑶． 群落的水平格局
群落水平格局（horizontal pattern）的形成与构成群落的成员分布状况有关。陆地群落的水平格局主要决定于植物的分布格局。当我们对群落的结构进行观察时，经常可以发现，在群落中的某一地点，植物的分布是不均匀的。例如，在森林中，林下阴暗的地方有一些植物种类的小型组合，而在林下较明亮的地段是另外一些植物种类的组合。群落内部的这种小型组合可称为小群落（microcoenosis），它是整个群落的一小部分。小群落形成的原因，主要是环境因素在群落内不同地点分布不均匀的结果。例如，小地形和微地形的变化，土壤湿度和盐渍化程度不同，动物的影响（如选择性觅食，掘土挖洞、践踏等），以及群落内（如上层的遮阴植物分泌物）等的影响。同时，植物种类本身的生态生物学特点也有重大作用，特别是种的繁殖特征（营养繁殖或种子繁殖）和迁移特征（以风力或鸟兽为媒介），以及种在一定环境条件下的竞争能力，也具有重大意义。
每个小群落都具有一定的种类成分和生活型组成，因此它们的生产力和外貌特征也不相同，在群落内形成不同的斑块。一个群落内出现多个斑块的现象称为群落的镶嵌性（mosaicism）。它不同于群落的成层现象，而是群落水平分化的一个结构部分。而且，在其形成过程中，依附其所在的群落，因而，有人把它们称之为从属群落（subordinate community）。
群落中栖息的动物也是不均匀地分布在群落内的，而各个种群在局部地区形成高密集的团块或小片状分布。造成这种局部分布的原因主要有：①亲代的分布习性，如昆虫产卵的选择性，由卵块孵化出来的幼体经常集中在一些较适宜生长的生态位中；②对环境的选择，群落中土壤、温度、湿度、植被等环境因子的分布在空间上是不均匀的，动物群落因其自身的生物学适应范围，随着栖息环境的布局而有相应的水平分布格局；③种间相互关系的作用，动物都有一定的取食范围。植食性动物的分布依赖于所取食物的分布，食肉性动物的分布却依赖于所取食或寄生的其它动物的分布。
⑷． 群落的时间格局
群落中的物种，除在空间上有结构的分化外，由于许多自然环境因素，如光照、温度、湿度等都有极强的时间节律，因而物种在时间上也有分化。这是物种在长期的自然选择过程中，在生理和生态习性上与周围环境相适应而逐渐建立起来的周期性节律。
群落结构的时间分化，主要表现在季节和昼夜的变化。温带地区的草原群落，冬季一片枯黄。春季，各种植物发芽抽叶，草原一片嫩绿。入夏后，炎热多雨，各种植物生长旺盛，草原背景的绿色色度加浓，此时，春季开花的植物进入结实期，夏季开花的植物占优势，使草原色彩更加艳丽。夏季后期，当禾草类抽穗开花而掩盖了双子叶植物，草原的色度又转向单调。秋季，草原上菊科植物陆续开花，使群落色彩以黄为主。晚秋由于气候变冷，大多数植物开始枯死，使草原转为枯黄色。
群落主要层随季节的变化而呈现的季节性外貌特征称为季相。季相变化的主要标志是群落主要层的物候变化，特别是主要层的植物处于营养盛期时，往往对其它植物的生长和整个群落都有着极大的影响。有时当一个层片的季相发生变化时，甚至影响到另一层片的出现与消亡。例如北方阔叶林的早春，由于乔木层片的数目尚未长叶，林内有很大的透光度，林下出现一个春季开花的草木层；入夏，乔木长叶，林冠荫蔽，早春开花的草本层片逐渐小时。又如，在荒漠或干草原中，春季出现短生植物层片，形成春季季相，以后被另一些草本层所代替。这种随季节出现的层片称季节性层片。
群落中由于物候更替所引起的结构变化，又称为群落在时间上的成层现象。这种时间性的层片应看作是群落结构的一部分。它们在对生境的利用方面起着互相补充的作用，从而有效地利用了群落的环境空间。
群落季相的研究方法，是对群落中主要种类的物候记载。植物的物候期一般分为休眠期、营养期、开花期、结实期等。把一个群落中的主要种类的物候记载在一起就成为该群落的物候总谱。物候总谱是群落季相变化的真实记录，是人们合理利用和管理群落的基本资料。
群落中动物种群的季节变化也很显著。冬季，迁徙性的侯鸟飞到南方越冬，大多数变温动物进入休眠状态，多数昆虫死亡或进入地下层越冬等；春季，南方的侯鸟又逐渐飞回北方筑巢产卵，鱼类回游，各种动物开始苏醒，使寂静的群落又开始繁盛起来。
⑸． 群落的交错区和边缘效应
不同群落的交界区域称为群落交错区（ecotone），实际上是一个过渡地带。过渡地带有的狭，有的宽，有的变化很突然，有的则表现为逐渐地过渡，两个甚至多个群落相互交错形成镶嵌状，前者称为断裂状边缘，后者称为镶嵌状边缘（图4－4）。例如，在森林带和草原带的交界地区常有很宽的森林草原地带，此地带中，森林和草原相互镶嵌着出现。群落的边缘有些是持久性的，这是由于环境条件持久的特征所决定的，如地形上的区别，冰河的沉积，土地的水系，土壤类型等；另一些则是暂时性的，如水灾、火灾、砍伐、土地管理等所引起的群落边缘的改变。
在群落交错区或两个群落边缘，环境条件往往明显地区别于两个群落的核心区域。如在森林和草原的边缘，由于林缘的风速较大，促进蒸发，使边缘出现干燥。太阳的辐射在群落的南缘和北缘则相差更大，无论是太阳直接辐射还是间接反射，都有明显的差别。在夏天，南向边缘比北向边缘每天可多接受日照数小时。由于群落交错区的环境条件比较复杂，其植物的种类更加丰富多样，从而能为更多的动物提供营巢、隐蔽和摄食条件。因而在群落的交错区内，单位面积内的生物种类和种群密度较之于相邻群落有所增加，这种现象称边缘效应（edge effect）。如在草地与水池的交界处，能见到临近群落内部所没有的动物，如蛙、龟、鹭等。又如，在农田的边缘，杂草的种类和密度明显多于相邻群落。
发育完好的群落交错区，生物有机体可包括相邻两个群落共有的物种，以及群落交错区特有的物种。这种仅发生于交错区，或原产于交错区，在交错区最丰富的物种，称为边缘种（edgespecies）。在陆生群落中，边缘种多见于鸟类。如有许多鸟类以此处的数目作为营巢，但大部分时间在地面或其它开阔地区觅食。因此，它们的栖息地在森林和草地或灌木交错的群落之间，而不单独在一个区域中。
研究表明，种群密度增加和边缘种的多寡与群落每单位面积的边缘尺度成正比，因而在相邻群落面积相似，镶嵌状边缘比断裂状边缘具有更多的边缘种和较大种群密度。值得注意的是，群落交错区物种的密度增加无非是个普遍现象。事实上，许多物种的出现恰恰相反。例如，在森林边缘交错区，树木的密度明显地比群落里小。群落交错区只有在人们大量地改变自然群落的地方，才能呈现出较大的重要性。如欧洲大多数的森林已成为森林边缘区，鸫及它森林鸟类与它们在北美的相对种比较，更多地出现在城市及其郊区。

3、 群落结构
群落的结构（structure of community）是指群落内各种生物在空间和时间上的配置状况。群落结构的主要特征表现在种类组成、外貌和生活型的组成、垂直结构、水平结构以及外貌和结构的季节与昼夜的变化。
⑴．群落的外貌和生活型
● 群落外貌
生物群落的外貌系指群落的外部表相，主要取决于植被的特征。陆地群落的外貌是由组成群落的植物生活型（life form）所决定的。要描述群落的外貌，首先必需了解植物的生活型。
● 生活型和生活型谱
生活型 生活型系指植物对于综合环境条件的长期适应，在外貌上表现的植物类型。它的划分常根据植物的形态、大小、分枝等外貌特征，同时考虑到植物生命期的长短。通常把植物分为乔木、灌木、半灌木、木质藤本、草质藤本、多年生草本、一年生草本、垫状植物等是一种早期的、人们习用的生活型分类。目前普遍采用Raunkiaer系统。他按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式为依据，把高等植物分为五大生活型类群，在各类群之下再按照植物的高度、芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点（草质、木质）、以及旱生形态与肉质性的特征，再细分为30个较小的类群。
l 高位芽植物（phanerophytes） 芽或顶端嫩枝位于离地面较高处的枝条上，如乔木、灌木等。根据体型的高矮又可分成大型（30m以上）、中型（8～30m）、小型（2～8m）及矮小型（0.25～2m）4类，再根据是常绿还是落叶，以及是否有芽鳞归并成15个亚类。
l 地上芽植物（chamaephytes） 植物的芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处（不超过土表25cm），因而受土表残落物保护。常分为4个亚类。
l 地面芽植物（hemicryptophytes） 植物在不利季节，地上部分死亡，只是被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面有芽，常分为3个亚类。
l 地下芽植物（geopnytes） 芽位于土表以下或水中，分为7个亚类。
l 一年植物（therophytes） 植物只能在良好的季节中生长，以种子形式渡过不良季节。
生活型谱 群落中植物生活型的组成，是群落对外界环境最综合的反映指标。统计某一地区或某群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱（spectrum of life form），通过生活型谱，可以分析某一群落与生境（特别是与气候）的关系。制定某地区或某群落的生活型谱时，首先弄清整个地区（或群落）的全部种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归并在一起，按下面公式计算：

r：某一生活型百分率
a：该地区该生活型种数
b：该地区全部种数
从表4－5可见，凡高位芽占优势的，就反映群落所在地区的气候在植物生长季节中温热多湿；地面芽占优势的，反映该地区具有较长的严寒季节；地下芽占优势的，环境比较冷湿；一年生植物占优势的，气候比较干旱。
水生群落的外貌区别主要决定于水的深度和水流特征，因为浮游生物个体很小（在显微镜下才能见到）而分散。虽然在不同的季节，大量富集时呈现出一定的色彩，但一般不形成大的结构。只有海底或湖底的水生群落，外貌才有比较明显的区别，如珊瑚礁，星状、羽毛状、扇状的腔肠动物、棘皮动物等。
⑵．群落的垂直结构
生物群落形成过程中，由于环境的逐渐分化，导致对环境有不同需求的物种生活在一起，各自占据群落中的一定空间，群落的这种垂直分化称为群落垂直成层现象（vertical stratification）。
● 陆生群落的垂直结构
群落的垂直分层结构首先取决于植物的生活型。不同生活型的植物占据群落不同高度的地上空间和不同深度的土壤层次，从而导致植物的地上和地下成层现象。地上部分的分层，主要决定于环境因素的光照、温度和湿度等条件；决定地下分层的主要因素是土壤的物理和化学性质，特别是水分和养分。由此看来，成层现象是植物群落与环境条件相互作用的一种特殊形式。群落所在地的环境条件越丰富，群落层次越多，层次结构也越复杂。
发育完好的森林群落，按植物的生长型可划分成乔木层、灌木层、草木层和地被层四个基本层次（图4－3）。在各层中又可按同化器官在空中排列的高度划分亚层。在林业工作中，常把高度相差不超过10％的树林划为同一亚层。乔木层直接接受阳光，是进行初级生产的主要地方，其发育状况直接影响下面的层次，在创造群落环境中起主要作用，是群落的主要层。主要层以下各层也都由不同种类的植物组成，对生态条件有特殊的要求，具有各自的小生境特点。但总的趋势是层次越低，耐阴性越强，特别是群落地层的光照微弱，只能生长阴生植物，它们不能适应强光照射和温度、湿度的大幅度变化。它们在不同程度上依赖主要层所创造的植物环境而生存。由这些植物所构成的层次在创造群落环境中起着次要作用，是群落的次要层。群落除了自养、独立支撑的植物所形成的层次外，还有一些植物，如藤本植物，寄生和附生植物，它们并不独立形成层次，而是分别依附于各层次中直立的植物体上，称为层间植物。藤本植物和附生植物在生态习性上基本是喜光的，大多数在群落上层稍有空隙而透光处生长，因而又称“填空植物”。层间植物主要在热带、亚热带森林中生长发育，而不遍及所有类型的群落中，是群落结构的一部分。
地下的成层现象和层次之间的关系和地上部分是相应的。森林群落中，一般草本植物的根系分布在土壤的最浅层，灌木较深，而乔木的根系深入地下更深处。地下各层之间的关系，主要围绕着水分和吸收养分而实现的。在草原群落中，各种植物的根系密集，比地上分层更为复杂。草原群落变化发展的方向，在很大程度上决定于优势植物的根系分布特点，例如，当其它条件相似时随着放牧强度的增加，或土壤中可溶性盐类含量的增加，草原植物的根系数量显著减少，且越向土壤表层集中，这就是草原开始退化的标志。因此，要全面研究草原群落的生活规律，必须研究其地下分层结构。
在群落的每一层中，往往栖息着不同特征的动物，也就是说动物在空间的分布也有一定的生态要求，不同物种占据群落的不同高度，即动物在群落中也具有分层现象。一般群落的垂直分层越多，动物种类也越多。陆地群落动物的多样性往往是植被层次发育的函数。
如表4－6所示，虽然大多数鸟类可以同时利用不同的层次，但每种鸟都有一个自己最喜好的层次。林鸽和茶腹鸟喜欢在林冠层，青山雀、长尾山雀、旋木雀和煤山雀喜欢在乔木层，沼泽山雀、大山雀和戴菊喜欢在灌木层，而乌鸫红胸鸲和鹪鹩则多在草被层或地面活动。
⑶． 群落的水平格局
群落水平格局（horizontal pattern）的形成与构成群落的成员分布状况有关。陆地群落的水平格局主要决定于植物的分布格局。当我们对群落的结构进行观察时，经常可以发现，在群落中的某一地点，植物的分布是不均匀的。例如，在森林中，林下阴暗的地方有一些植物种类的小型组合，而在林下较明亮的地段是另外一些植物种类的组合。群落内部的这种小型组合可称为小群落（microcoenosis），它是整个群落的一小部分。小群落形成的原因，主要是环境因素在群落内不同地点分布不均匀的结果。例如，小地形和微地形的变化，土壤湿度和盐渍化程度不同，动物的影响（如选择性觅食，掘土挖洞、践踏等），以及群落内（如上层的遮阴植物分泌物）等的影响。同时，植物种类本身的生态生物学特点也有重大作用，特别是种的繁殖特征（营养繁殖或种子繁殖）和迁移特征（以风力或鸟兽为媒介），以及种在一定环境条件下的竞争能力，也具有重大意义。
每个小群落都具有一定的种类成分和生活型组成，因此它们的生产力和外貌特征也不相同，在群落内形成不同的斑块。一个群落内出现多个斑块的现象称为群落的镶嵌性（mosaicism）。它不同于群落的成层现象，而是群落水平分化的一个结构部分。而且，在其形成过程中，依附其所在的群落，因而，有人把它们称之为从属群落（subordinate community）。
群落中栖息的动物也是不均匀地分布在群落内的，而各个种群在局部地区形成高密集的团块或小片状分布。造成这种局部分布的原因主要有：①亲代的分布习性，如昆虫产卵的选择性，由卵块孵化出来的幼体经常集中在一些较适宜生长的生态位中；②对环境的选择，群落中土壤、温度、湿度、植被等环境因子的分布在空间上是不均匀的，动物群落因其自身的生物学适应范围，随着栖息环境的布局而有相应的水平分布格局；③种间相互关系的作用，动物都有一定的取食范围。植食性动物的分布依赖于所取食物的分布，食肉性动物的分布却依赖于所取食或寄生的其它动物的分布。
⑷． 群落的时间格局
群落中的物种，除在空间上有结构的分化外，由于许多自然环境因素，如光照、温度、湿度等都有极强的时间节律，因而物种在时间上也有分化。这是物种在长期的自然选择过程中，在生理和生态习性上与周围环境相适应而逐渐建立起来的周期性节律。
群落结构的时间分化，主要表现在季节和昼夜的变化。温带地区的草原群落，冬季一片枯黄。春季，各种植物发芽抽叶，草原一片嫩绿。入夏后，炎热多雨，各种植物生长旺盛，草原背景的绿色色度加浓，此时，春季开花的植物进入结实期，夏季开花的植物占优势，使草原色彩更加艳丽。夏季后期，当禾草类抽穗开花而掩盖了双子叶植物，草原的色度又转向单调。秋季，草原上菊科植物陆续开花，使群落色彩以黄为主。晚秋由于气候变冷，大多数植物开始枯死，使草原转为枯黄色。
群落主要层随季节的变化而呈现的季节性外貌特征称为季相。季相变化的主要标志是群落主要层的物候变化，特别是主要层的植物处于营养盛期时，往往对其它植物的生长和整个群落都有着极大的影响。有时当一个层片的季相发生变化时，甚至影响到另一层片的出现与消亡。例如北方阔叶林的早春，由于乔木层片的数目尚未长叶，林内有很大的透光度，林下出现一个春季开花的草木层；入夏，乔木长叶，林冠荫蔽，早春开花的草本层片逐渐小时。又如，在荒漠或干草原中，春季出现短生植物层片，形成春季季相，以后被另一些草本层所代替。这种随季节出现的层片称季节性层片。
群落中由于物候更替所引起的结构变化，又称为群落在时间上的成层现象。这种时间性的层片应看作是群落结构的一部分。它们在对生境的利用方面起着互相补充的作用，从而有效地利用了群落的环境空间。
群落季相的研究方法，是对群落中主要种类的物候记载。植物的物候期一般分为休眠期、营养期、开花期、结实期等。把一个群落中的主要种类的物候记载在一起就成为该群落的物候总谱。物候总谱是群落季相变化的真实记录，是人们合理利用和管理群落的基本资料。
群落中动物种群的季节变化也很显著。冬季，迁徙性的侯鸟飞到南方越冬，大多数变温动物进入休眠状态，多数昆虫死亡或进入地下层越冬等；春季，南方的侯鸟又逐渐飞回北方筑巢产卵，鱼类回游，各种动物开始苏醒，使寂静的群落又开始繁盛起来。
⑸． 群落的交错区和边缘效应
不同群落的交界区域称为群落交错区（ecotone），实际上是一个过渡地带。过渡地带有的狭，有的宽，有的变化很突然，有的则表现为逐渐地过渡，两个甚至多个群落相互交错形成镶嵌状，前者称为断裂状边缘，后者称为镶嵌状边缘（图4－4）。例如，在森林带和草原带的交界地区常有很宽的森林草原地带，此地带中，森林和草原相互镶嵌着出现。群落的边缘有些是持久性的，这是由于环境条件持久的特征所决定的，如地形上的区别，冰河的沉积，土地的水系，土壤类型等；另一些则是暂时性的，如水灾、火灾、砍伐、土地管理等所引起的群落边缘的改变。
在群落交错区或两个群落边缘，环境条件往往明显地区别于两个群落的核心区域。如在森林和草原的边缘，由于林缘的风速较大，促进蒸发，使边缘出现干燥。太阳的辐射在群落的南缘和北缘则相差更大，无论是太阳直接辐射还是间接反射，都有明显的差别。在夏天，南向边缘比北向边缘每天可多接受日照数小时。由于群落交错区的环境条件比较复杂，其植物的种类更加丰富多样，从而能为更多的动物提供营巢、隐蔽和摄食条件。因而在群落的交错区内，单位面积内的生物种类和种群密度较之于相邻群落有所增加，这种现象称边缘效应（edge effect）。如在草地与水池的交界处，能见到临近群落内部所没有的动物，如蛙、龟、鹭等。又如，在农田的边缘，杂草的种类和密度明显多于相邻群落。
发育完好的群落交错区，生物有机体可包括相邻两个群落共有的物种，以及群落交错区特有的物种。这种仅发生于交错区，或原产于交错区，在交错区最丰富的物种，称为边缘种（edgespecies）。在陆生群落中，边缘种多见于鸟类。如有许多鸟类以此处的数目作为营巢，但大部分时间在地面或其它开阔地区觅食。因此，它们的栖息地在森林和草地或灌木交错的群落之间，而不单独在一个区域中。
研究表明，种群密度增加和边缘种的多寡与群落每单位面积的边缘尺度成正比，因而在相邻群落面积相似，镶嵌状边缘比断裂状边缘具有更多的边缘种和较大种群密度。值得注意的是，群落交错区物种的密度增加无非是个普遍现象。事实上，许多物种的出现恰恰相反。例如，在森林边缘交错区，树木的密度明显地比群落里小。群落交错区只有在人们大量地改变自然群落的地方，才能呈现出较大的重要性。如欧洲大多数的森林已成为森林边缘区，鸫及它森林鸟类与它们在北美的相对种比较，更多地出现在城市及其郊区。